Posted By Mr. Thursday

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石油價格和食品價格不斷上升,能源危機,無論是機器要用的石油、還是生物要用的食物,都慢慢顯現出來,除此之外,二氧化碳產生的溫室效應,也開始在氣候上面表現出來。面對這些危機,我們人類也開始有相對應的措施。太陽能發電,就是一種替代能源的方式,然而在研究太陽能發電之前,我們不妨也來看看,現在已經存在的太陽能發電,在生物上的模型,也就是植物的「葉綠體」了!葉綠體 (chloroplast) 是植物裡面負責將陽光,轉換成食物的地方。您看!自然界多麼巧妙!二氧化碳太多嗎?植物光合作用正需要它!能源危機嗎?植物的光合作用正是要產生糖類,之後無論是要當成食物、還是生質柴油 (diesel fuel),都可以!唯一需要的,就是陽光、二氧化碳、和,產出除了食、水、還有呼吸需要的氧氣呢!這實在是太美好啦!就讓我們先來看看,葉綠體裡面是什麼樣子的作用,可以成為這麼好的太陽能發電廠呢?


圖1 光合作用流程圖


上面這張圖可以看到,光合作用需要二氧化碳 (CO2) 和 (H2O),下面則是有氧氣 (O2) 和 蔗糖 (sucrose) 。當然啦,還有最重要的太陽光在左上角。光合作用整個分成兩大部分,左手邊負責把太陽光的能量,轉換成電子的動能,用來產生細胞的能量貨幣 ATP ,右手邊則是把產生出來的 ATP 用來驅動右手邊的加爾文循環 (Calvin Cycle) ,產生蔗糖。如果讀者不大了解 ATP 是什麼,可以把ATP想像成細胞裡面傳遞能量的一種物質,就好像我們平常買賣會用錢幣或紙鈔一樣,ATP 就是一種細胞交易能量的貨幣


圖2 葉綠體


接著,讓我們看看葉綠體的結構,葉綠體如上圖所示,裡面有許多綠色圓柱,是由一片一片類囊體 (thylakoid) 疊起來的。類囊體 (thylakoid) 和粒線體一樣,有內外兩層細胞膜。在粒線體: 細胞的發電機裡面我們曾經介紹動物把吃進去的食物,怎樣子透過粒線體,轉換成細胞交換能量的貨幣單位ATP,其中粒線體也是一個具有內外兩層細胞膜的胞器。


下面這張圖則是顯示葉綠體,在葉子裡面的哪個地方。左上角是葉子,右下角就是葉綠體。


圖3 葉子和葉綠體的關係


因此,整個葉綠體負責把太陽能轉換成 ATP 的地方,就是組成綠色圓柱的一片片類囊體 (thylakoid)了!我們剛才已經從一片葉子,追蹤到葉綠體,發現葉綠體裡面有一根根綠色圓柱,是由許多片類囊體疊起來所組成,然後又提到類囊體是一個有內外兩層細胞膜的胞器,因此讓我們繼續放大,看看類囊體細胞膜上面有些什麼東西!


圖4 類囊體細胞膜


讓我們比較一下粒線體的細胞膜放大圖,各位是否能夠發現共同的地方呢?兩張圖中間都是細胞膜,然後細胞膜上面有一個一個穿透細胞膜的蛋白質,以及右手邊有一個最重要的,穿透細胞膜的東西,就是負責產生 ATP 的 ATP製造機 (ATP Syntase) 。


圖5 粒線體細胞膜


比較一下兩張圖,我們發現在類囊體 (thylakoid) 的細胞膜上面,同樣發生的事情,就是被激發的電子,把能量傳遞給細胞膜上面的蛋白質單位,讓氫離子 (H+) 跑到細胞膜的另外一邊,造成細胞膜內外氫離子濃度的差別,這種氫離子濃度的差別,會在 ATP製造機的顯現出來,因為細胞膜外側氫離子濃度比較高,氫離子就會想要往細胞膜內跑,氫離子從 ATP製造機的跑進來的時候,就會帶動ATP製造機的旋轉,進而把ADP(ATP使用後會變成能量較低的ADP)透過化學反應,變回 ATP ,成為細胞可以使用的能量單位。


因此粒線體 (mitochondria) 和類囊體 (thylakoid) 唯一不同的地方,就是在於激發電子的方式。粒線體是使用食物消化後產生的能量來源,激發電子,形成電子傳遞鏈以及後續ATP製造機等等的反應。植物則是透過太陽光、或任何光線來源,來激發電子,才能接著後面形成電子傳遞鏈以及後續ATP製造機等等的反應。在這哩,我們終於遇到的關鍵的地方:類囊體細胞膜,要怎樣子把光能,轉換成激發電子的能量呢?答案在細胞膜上面光學系統蛋白質裡面的葉綠素!


什麼?我們從葉子,放大到葉綠體,放大到葉綠體裡面的圓柱,在放大到圓柱上面一片片的類囊體 (thylakoid),在放大到類囊體上面的細胞膜,現在我們又發現,把光能轉換成激發電子能量的這一步關鍵步驟,是在細胞膜上面一個穿透細胞膜的蛋白質裡面的葉綠素 (chlorophyll)。首先,我們先看一下類囊體細胞膜的圖:


圖4 類囊體細胞膜


我們注意一下,細胞膜上面一個個穿透細胞膜的蛋白質,除了最右邊的會旋轉的ATP製造機,左邊有兩個圓圈是綠色的,上面分別寫著 PSII 和 PSI,這兩個東西,是打電動的 PS主機嗎?當然不是啦!PS在這邊是 光學系統的縮寫 (Photo System),在光學系統裡面有個重要的成分 — 葉綠素 (chlorophyll)。現在,讓我們放大到光學系統上面,這個穿透細胞膜的一個蛋白質。


圖6 光學系統 (photosystem)


我們終於看到光學系統了!裡面一個個綠色的圓圈,代表葉綠素 (chlorophyll),可以把光能吸收,轉換成激發電子的能量的地方,過程需要水(H2O)的參與,同時會產生氧氣(O2)。左右兩邊是兩種不同的光學系統(phtosystem),因此才會有PS-II, PS-I兩種邊號。仔細看中間激發電子的那兩個綠色圓圈,分別寫著P680和P700,是因為這兩種葉綠素分別吸收不同波長的光,波長分別是680nm和700nm。


也因此我們知道為什麼葉綠素是綠色的了!因為葉綠素吸收最好的波段,分別是紅光藍光的波長,綠色光沒有吸收,反射出去,也因此葉子看起來都綠綠的,究是因為葉綠素沒有吸收綠色光的原因!


圖7 葉綠素吸收光譜


上面就是一張葉綠素實驗的結果,橫軸是波長,縱軸是吸收比率,可以發現葉綠素對紅光和藍光吸收最好,綠色則是吸收最少。


到目前為止,我們終於了解了光合作用的前半段,吸收放出氧氣,並且把的能量,轉換成激發電子的能量,製造了細胞可以使用的ATP。但是我們還沒有用到二氧化碳 (CO2) ,也還沒有製造出蔗糖 (sucrose),這後半段,就是由加爾文循環 (Calvin Cycle)來負責了。


圖8 加爾文循環


這個循環上面有二氧化碳 (CO2) 輸入,下面有糖類 (G3P) 輸出,不過要推動這個循環,還需要剛才電子激發後產生的 ATPNADPH,ATP和NADPH在這個地方,都發揮了作用了!


結語和心得


我們終於比較了解,在植物裡面的太陽能發電廠,如何進行光合作用,吸收陽光、二氧化碳、水,吐出氧氣和糖類。我們從葉子、一路放大到葉綠體、放大到類囊體 (thylakoid)、放大到類囊體細胞膜上面,放大到光學系統PS-II, PS-I,放放大到葉綠素 (chlorophyll),在那邊光能變成激發電子的能量,然後造成細胞膜兩邊氫離子濃度的差距,氫離子回到膜內的時候推動ATP製造機產生ATP,接著這些ATP就會拿給加爾文循環 (Calvin Cycle) 使用,加爾文循環使用剛才製造的ATP和NADPH兩種物質以外,還吸收二氧化碳,把二氧化碳上面的碳,固定在糖分子上面。最後,前半部分產生的氧氣 (O2) 和 加爾文循環產生的糖類食物,就是光合作用的輸出。


這就是生物的太陽能工廠,也是整個食物鏈最底層的部分。如果沒有光合作用,那麼之後的各種動物,無論是素食和是葷食動物,可能都無法生存下去了。這個食物鏈基礎的光合作用,實在就是非常之重要!


另外我想到的,是有關數位內容商業模式的部分。光合作用怎樣子想到數位內容呢?主要是加爾文循環 (Calvin Cycle)的部分,我覺得數位內容,可以使用類似循環的這種方式。因為內容本身,就像是一種能量,又像是循環裡面各個步驟的中間產物,一篇文章可以分割成子部分,再次循環使用,這也是 Web2.0的想法。然而我們如果可以把這些差解和重組的步驟,接得恰到好處,形成一個循環,似乎也是一種商業模式,最重要的,就是可以不怕複製,因為總是有東西循環回來。當然啦,加爾文循環需要前一步把太陽能轉換成ATP,也需要一些其他基本原料,像是二氧化碳和水。然而數位內容我們也可以有基本原料,但是進到循環以後,複製、拆解、重組,卻又不會失去獲利。我想這部分生物上的啟發,再加上更具體化地想出怎麼都出這個循環,或許可以解決數位內容複製又獲利的這一個大難題,也給各位參考,歡迎大家一起來動腦解決問題!


最後,附上兩段教學歌唱影片,用唱歌的方式來講解光合作用,英文版。


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  • 胖胖查
  • 您的概念相當有趣~真的~我雖然不是這個領欲的專業~但也被您震盪到了~超讚的!!